Orkide Doğa Tarihi

Tozlayıcı stigma üzerinde bir veya daha fazla polen bırakır, polen tüpleri çimlenir ve ovaryumdaki gelişmekte olan ovüllere ulaşmak için sütunun ortasından aşağı doğru büyür . 

Bu genellikle stigmanın kenarlarının stigma ve kapalı polenler etrafında şişmesine neden olur. 

Polen tüpleri yaklaşık altı hafta veya daha uzun bir süre sonra ovüllere ulaştığında, bir veya daha fazla ovül döllenir ve ortaya çıkan zigotlar embriyolara dönüşür . Çoğu angiosperm , biri zigotu, diğeri ise çimlenme sırasında bitki kendi besinini üretebilene kadar gelişen bitkiyi besleyen bir endospermi oluşturan çift döllenmeye uğrar . 

Ancak orkide tohumunun endospermi yoktur. Tohum, pro-embriyo oluşturan küçük bir farklılaşmamış hücre kütlesini çevreleyen basit, kuru bir dış kabuktan oluşur. Bu son derece küçük ve hafif birim hava akımlarıyla kolayca taşınabilir ve dinlenmeye geçmeden önce uzun mesafeler kat edebilir. Tek bir orkide kapsülündeki çok sayıdaki tohumun, rüzgârla dağılma sırasında tohumların elverişli bir noktaya düşme ihtimalinin düşük olmasıyla şüphesiz bir bağlantısı vardır .

Labellumun böcek polinatörleri için bir iniş platformu olarak varlığı ve bir çiçeğin stamen ve pistilinin tek bir yapıya, sütuna indirgenmesi, kesinlikle çiçeklerin böceklere polinasyon ajanı olarak adaptasyonunun zirvesidir . Bir kez başarıldığında, bu kombinasyon belirli polinatörleri çekmek için her türlü uzmanlaşmanın temelini oluşturur.

Polen birikiminin işlevi, labellumun karşısındaki orta düzlemde tam olarak merkezileştirilmiştir. Çiçeğin merkezine doğru geri yönlendirilen anter, alıcı ve biriktirmedeki verimliliği göz önünde bulundurarak poleni ziyaretçinin en avantajlı tarafına biriktirir . Bu kesinlik, orkidelerin poleni iki ila sekiz kütle, yani pollinia olarak biriktirme eğilimiyle de ifade edilir.

Orkideler grup olarak kullanılırnektar ana çekici olarak kullanılırken, polen , daha ilkel bitki aileleri arasında protein açısından zengin bir yiyecek olarak polinatörler tarafından aranırken, geri çekildi. Bu, polinasyonun mekaniğinin kesinliğine bağlıdır, ancak aynı zamanda orkidelerin artık polinatör için tek besin kaynağı olamayacağı ve ziyaretçileri korumak için biyosferde başka çiçeklerin bulunması gerektiği anlamına gelir .

Nektar, boru şeklindeki nektarlarda ( Brassavola, Angraecum, Comparettia ve diğer cinsler), labellumdaki oluklarda (örn. Listera ve Epipactis ) ve sütun ve dudağın tabanında (örn. Dendrobium ve Scaphyglottis ) sağlanır. Çok sayıda orkide nektarsızdır ve polinatörleri çekmek için büyük ölçüde bir şekilde aldatıcı çekicilerden oluşan başka yollar geliştirmiştir .

Birçok orkide polinatörleri şu şekilde çeker:pseudopollen, Maxillaria ve Polystachya türlerinin birçoğunun labellumunda bulunan polene benzeyen toz halindeki bir kütle . Bazen taneler papilla adı verilen ayrılmış çıkıntılardır ve bazen de nişasta ile dolu parçalanmış çok hücreli tüylerdir .

Arılar tarafından tozlaştırılan çiçekler gündüzleri açar ve benzer özelliklere sahip olma eğilimindedir: hoş kokular , parlak renkler (arıların siyah veya gri olarak gördüğü kırmızı hariç), bir iniş platformu, çiçeğin derinliklerine doğru uzanan renkli çizgiler şeklinde nektar kılavuzları ve gizli nektarlar. Orkide dudağının bazal kısımları genellikle üst tarafı sütun olan bir tünel şeklinde oluşturulur . Arı, nektara ulaşmak için tünele girer ve arı geri çekilirken stigma sıvısının bir kısmı sırtına sürtülebilir. Arı daha da geri çekildikçe, polenler yapışkan maddeye yapışır ve arıyla birlikte bir sonraki çiçeğe taşınır. Daha gelişmiş orkidelerde polenler, stigmanın bir kısmından ayrılan ve polinatöre yapışan yapışkan bir yastık olan viscidium'a yapışabilir.

Bazı orkide türleri, arılar tarafından tozlaştırılır.aldatmaca . 

Büyük cinsin çiçekleri Örneğin Oncidium , erkek bitkiler tarafından tozlaştırılırCentris arıları, sözde düşmanlık vakası gibi görünüyor. Çiçek, erkek arının bölgesinden uzaklaştırmaya çalıştığı bir düşman böceği taklit ediyor gibi görünüyor. Arı çiçeğe saldırdığında, polenler arının kafasına yapışıyor.

Aldatmacanın , tuzakların ve polinatörlerin manipülasyonunun en heyecan verici ve sıra dışı örnekleri, erkek arılar tarafından tozlaştırılan orkidelerde bulunur.euglossine arıları (Euglossini arı kabilesinin türü). Erkek euglossini tarafından tozlaştırılan çiçeklerin sendromu, erkek arıların çiçeklerine olan ilgisine dayanır.Çiçeğin kokusu . Erkek euglossine arısı hiçbir durumda ziyaret ettiği orkideden yiyecek almaz. Euglossine erkek arıları yiyecek için diğer nektar üreten çiçekleri ziyaret eder, ancak erkek arılar nektar üretmeyen orkide çiçeklerini ziyaret ettiğinde, ön ayaklarıyla dudak yüzeyini ovalar ve orada üretilen kokuyu özel tarsal fırçalarla toplarlar. Arılar daha sonra havaya fırlar ve kokuyu belirgin şekilde şişmiş olan arka tibialarına (bacak segmentleri) aktarırlar . Arı, kokuyu arka tibialara aktarma sürecinde orkide tarafından manipüle edilir.

Orkideler tarafından polinatör manipülasyonunun bir başka çeşidi de cinste bulunurCoryanthes . Çiçekler çok büyüktür ve hatta grotesk olarak bile düşünülebilir. Çiçek açıldığında çanak yapraklar ve taç yapraklar, bir teknedeki yelkenler gibi, yoldan çekilir ve üç parçaya bölünmüş garip bir şekilde oluşturulmuş bir dudak ortaya çıkar: küresel veya başlık şeklinde bir kısımyukarıda hipokili; uzun, bazen yivli bir kısım,mesochile; ve kova şeklindeepichile. Epichile, çiçek açılmadan önceki son birkaç saat boyunca ve sonrasında kısa bir süre boyunca, sütunun tabanında bulunan ve su damlatan musluk benzeri iki organ tarafından kısmen suyla doldurulur. Erkek euglossine arıları, kaşındıkları hipochile tarafından üretilen güçlü kokuya çekilirler. Arılar, kokuyu arka bacaklarına aktarmak için havaya fırlamaya çalışırken, ara sıra suyla dolu kovaya düşerler. Kovanın kenarları dikeydir ve çok mumsu olduğundan, arı kovandan dışarı tırmanamaz. Arının dışarı çıkmasının tek yolu, sütunun tepesi ve dudağın epichile tepesi tarafından oluşturulan küçük bir tüneldir. Arı tünelden dışarı çıkmaya çalışırken, polen kesesi onun toraksına bırakılır. Daha sonra polenler, bir sonraki ziyarette başka bir çiçeğin stigmasına bırakılabilir; ancak bunun için o çiçeğin orijinal polenlerinin önceden çıkarılmış olması ve stigma yarığının alıcı hale gelecek kadar açılmış olması gerekir.

Çünkü Güveler normalde geceleri uçarlar, güçlü kokular üreten ve beyaz veya açık renkli çiçeklere çekilirler. 

Güveler nektarı çıkarırken çiçeğin önünde uçarlar. 

Tipik olarak güve tarafından tozlaştırılan çiçek, bol miktarda nektar içeren uzun, ince bir nektar tüpüne sahiptir. 

Üretilen koku genellikle tatlı veya misk kokuludur ve çiçekler genellikle yatay veya sarkıktır.

Öte yandan kelebekler gündüz uçan böceklerdir ve oldukça renkli olanlara çekilirler.kokulu olabilen veya olmayabilen çiçekler . 

Kelebekler biraz düzensiz uçucular olma eğilimindedir ve havada asılı kalma yeteneğinden yoksun olduklarından genellikle çiçeğin üzerine konurlar. 

Bu nedenle çiçekler genellikle diktir ve iniş için platformlar sağlar. Genellikle platform, dik, yoğun şekilde paketlenmiş çiçeklerden oluşan bir baştan oluşur. 

Kelebekler renkleri iyi algılar ve kelebeklerle tozlaşan çiçekler genellikle kırmızı, turuncu veya sarı ağırlıklı olmak üzere parlak renklidir. 

Nektar genellikle bol miktarda bulunur ve derin nektar tüplerinde gizlidir. Güve ve kelebeklerle tozlaşan orkidelerin çoğunda, nektar tüpü dili veya gagayı, polinyaların polinasyon yapan organizmaya doğru şekilde bağlanacağı şekilde yönlendirecek şekilde düzenlenmiştir.

Sıkça alıntılanan bir davada,İngiliz doğa bilimci Charles Darwin , 25 santimetre uzunluğunda hortumlu bir güvenin sonunda Madagaskar adasında orkidenin polinatörü olarak bulunacağını öngördüAngraecum sesquipedale , bir güve dudak tabanındaki çok uzun nektarda saklı nektara ulaşmak için uzun bir dile ihtiyaç duyacağından

Kuşlar tarafından tozlaşmaya adapte olmuş çiçekler genellikle parlak renklidir, kırmızı, mavi ve sarı renkler baskındır. Genellikle boru şeklindedirler, sıklıkla uzun bir nektarları vardır ve nektar neredeyse her zaman mevcuttur. Kuşların koku alma duyusu çok azdır veya hiç yoktur ve kuşlar tarafından tozlaştırılan çiçekler genellikle koku eksikliğine sahiptir; ancak parlak renkler kuşları çekmeye yarar. Kuşlar tarafından tozlaştırılan orkideler diğer kuş çiçeklerinin desenini takip etme eğilimindedir , ancak bazı durumlarda önemli ölçüde farklılık gösterirler. Batı Yarımküre'deki birçok orkide , kelebek tozlaşmasının bir uzantısı olarak kuş tozlaşmasına adapte olmuş gibi görünmektedir veEpidendrum secundum , kuşlar ve kelebekler kopolinatör olarak hareket eder. Bu gibi durumlarda, kelebeklere adapte olmuş orkide çiçekleri morfolojik olarak büyük ölçüde değişmez. Öte yandan, arı tozlaşmasıyla elde edilen atalardan doğrudan sinek kuşlarına adapte olmuş orkideler temelden değişmiştir. Cochlioda , Sophronitis, Elleanthus, Isochilus, Comparettia, Hexisea ve Meiracyllium cinslerinin hepsi kuşlar tarafından tozlaştırılmıştır ve bazı yönlerden dikkate değer derecede benzerdir. Hepsinin parlak renkleri, boru şeklinde bir formu ve tüpün iç kısmında, dudakta, kuşun gagasını sütuna doğru zorlayan bir nasır veya tümsek vardır .

Bazısinekler önemli polinatörlerdirçiçekler ve bazı sinek aileleri (örneğin, Syrphidae ve Bombyliidae) besinleri için çiçeklerle sınırlıdır. 

Uzmanlaşmamış çiçekler, açık, sığ nektarlarda bulunan ve tatlı kokular yayabilen nektara sinek çekebilir. 

Sinekler nektarı yerler ve arılar gibi depolamazlar. Daha uzmanlaşmış sinek çiçekleri, çürüyen maddeleri, gübreyi veyaleş . 

Örneğin, çiçekleriSadece geceleri çiçek açtığı bilinen tek orkide olan B. nocturnum'un , hem şekil hem de koku olarak mantarları taklit ederek sinek polinatörlerini çektiği düşünülmektedir . Daha sonra gece sinekleri çekilir ve etkili polinatörler olarak hareket ederler.

Sineklerle tozlaşan çiçekler, uyumsuz ziyaretçileri yakalamak ve tutmak için sıklıkla tuzaklar geliştirmiştir. Genellikle, kılavuz görevi gören çiçek kısımlarından üretilen büyük iniş yüzeyleri ve "kuyrukları" vardır. Renkleri genellikle kareli veya beneklidir ve donuk yeşil, kahverengi, mor veya kırmızıya doğru eğilim gösterir. Üretilen kokular genellikle çürüktür. Sinekler tarafından tozlaşan orkideler dünyanın her yerinde yaygındır. Sineklerle tozlaşan orkidelerin çoğunda, arılarla tozlaşan orkide çiçeğinin temel desenine eklenmiş, biraz kötü yönlendirilmiş sinekleri yönlendirmek için özel adaptasyonlar gelişmiştir. Beş taç yaprağın bazıları uzun ve kuyruk benzeri olabilir ( Bulbophyllum ve Masdevallia'daki gibi ) veya düz bir radyal çiçek oluşturmak üzere birleşmiş olabilir (Stelis'teki gibi ) . Çiçeklerin kendileri daha büyük bir radyal, bileşik "çiçek" ( Cirrhopetalum'daki gibi) oluşturacak şekilde düzenlenebilir . Taç yaprakları veya dudak, rüzgarda titreşen ve sinekleri çeken hareketli sopa benzeri tüylerle çevrelenmiş olabilir ( Bulbophyllum ). Genellikle çanak yapraklar birleşir veya dudak, sineklerin düştüğü ve stigma ve anterden geçen bir tünel yoluyla sürünmeleri gereken bir tuzak ( Pterostylis ) oluşturmak için keseciklidir. Orkidelerin sinekleri sömürmek için kullandıkları yaygın bir düzenek, sineğin ağırlığıyla devrilen ve polinatörü çiçeğin içine fırlatan menteşeli, dengeli bir dudaktır.

Orkidelerde basit sinek tozlaşmasının ne zaman sona erdiğine ve leş taklidine dayalı aldatmacanın ne zaman başladığına karar vermek genellikle zordur . Birçok cinsin, tozlaşması sadece tatlı kokular ve nektar üretimi yoluyla çeşitli sinek türlerini çekmeye dayalı olan bazı türleri vardır, diğerleri ise çürük kokular temelinde sinek çeker ancak yiyecek sağlamaz.

Orkidelerin üç büyük grubu ağırlıklı olarak sinekle tozlaşmaya maruz kalmıştır: alt kabileTropikal Amerika'da 4.000'den fazla tür içeren Pleurothallidinae;Bulbophyllum, esas olarak Eski Dünya'da bulunan yaklaşık 1.800 türden oluşan bir gruptur; ve büyük cinsPterostylis ve Avustralya'daki akrabaları.

Kendi kendine tozlaşma önemli sayıda orkidede meydana gelir. Bu olgunun birkaç derecesi tek bir cinste bulunabilir , kazara kendi kendine tozlaşmanın döllenmeye yol açtığı türlerden, çiçeklerin hiç açılmadığı ancak yine de verimli tohum üretebildiği türlere kadar. Birçok orkidede, genetik olarak kontrol edilen kendi kendine tozlaşma, belirli bir genetik faktör kombinasyonuna sahip bir bitkiden gelen polenin kendi ovüllerini veya aynı kombinasyona sahip başka bir bitkinin ovüllerini döllemeyeceği genetik olarak kontrol edilen kendi kendine uyumsuzluk nedeniyle mümkün değildir.

Çoğu türde polen, rostellum tarafından stigma'dan ayrı tutulur. Bu fiziksel bariyer normalde oldukça etkilidir; ancak bazı türlerde, rostellum'un dejenere olduğu veya stigma haline geldiği ve polen stigma sıvısında çimlendiğinde kendi kendine tozlaşmanın meydana geldiği formlar görülür. Bu formların çoğunda, aynı popülasyonda normal bitkiler de bulunur. Kendi kendine tozlaşma, çiçek açıkken ancak polinatör gelmediğinde uzun bir normal dönemin sonunda kısırlığı önlemenin bir yolu olan eski polenlerin basitçe düşmesi sonucunda da meydana gelebilir.

Bazı orkidelerde, viscidium ve polinyumları birbirine bağlayan dokuların eğilip polinyumları stigma üzerindeki yerine taşıdığı bir tür mekanik öz tozlaşma meydana gelir. Genel olarak konuşursak, orkidelerdeki öz tozlaşma, normal polinasyon ilişkileri için olumsuz koşullar altında büyüyen bitkilerde neslin tükenmesini önlemenin bir yolu gibi görünmektedir . Örnekler arasında Avrupa'daki bazı Orchis türleri ve Florida'daki Epidendrum nocturnum ve Bletia purpurea gibi çeşitli orkideler bulunur ; bunların hepsinin diğer bölgelerde çapraz tozlaşma formları vardır. Tohumlar, normal polinatörlerin bulunduğu Karayip bölgesinden Florida'ya uçar, ancak hayatta kalan bitkiler, Florida'da bulunmayan geleneksel polinatörlerinden yoksun oldukları için genellikle öz tozlaşma eğilimindedir.

Cinsin çiçekleriOphrys, polinatörleri esas olarak koku yoluyla aldatır ve yönlendirir.dişi arıların veya eşek arılarının karın bezleri tarafından üretilenleri taklit eder . Çiçek şekilleri, renkler (ultraviyole yansıma dahil) ve dudaktaki kılların dokunsal uyarıları, ziyaret eden erkeklerin duyusal organlarında çalışır ve sonunda dişi arılarla çiftleşmenin ilk aşamalarında gözlemlenen davranışa yol açar. Ancak sperm atımı gerçekleşmez, ancak olağanüstü koku uyarımı erkeğin çiçekte uzun süre kalmasını sağlar.

Bu eylemyalancı çiftleşme , polenlerin taşınıp başka bir bitkiye yeniden bırakılması şeklinde gerçekleşir. Dört cins yalnız arı ve yaban arısı başlıca polinatörler gibi görünmektedir. Yaban arıları tarafından tozlaştırılan Ophrys orkide türüTrielis veGorytes ve arıEucera, böcekleri dudağın tepesiyle çiftleşmeye teşvik eder . Bu orkidelerAndrena , çoğunlukla arının pozisyonunu tersine çevirmesini ve dudağın tabanıyla çiftleşmesini sağlamak için ortaya çıkar. İlk grupta polen kesesi polinatörün başına, ikincisinde ise karnına tutturulur. Çiçeğin tozlaşması için yalnızca giriş davranışı gereklidir ve arılar spermin atılmasına yol açan yapılarla karşılaşmazlar. Davranış, labellumdaki tüylerden gelen dokunsal uyarımla ortaya çıkar, ancak erkek "talip" eş zamanlı ve sürekli koku uyarımı gerektirir. Parıldayan pseudonektariler görünüşe göre dişi arının gözlerini taklit eder. Dişilerde bulunanlara benzer metalik mavi ayna lekeleri etkiyi artırır . Ophrys'in çeşitli türlerindeki çiçeklerin boyutlarıözgüllüğü ve başarıyı belirlemede yardımcı olur.

Avustralya orkide cinsi Cryptostylis , cinsin ichneumon yaban arıları tarafından tozlaştırılır Lissopimpla . Eşek arısı, stigmaya geri döndükten sonra, çiçeğin dudağının tabanı eşek arısının tokaları tarafından tutularak, vücudunu bir kemere bükerek çiçekle çiftleşmeye çalışır. Karın tepesinin üst tarafı viscidium ile temas eder ve polen kesesi yerine sabitlenir. Eşek arısı, kısa bir duraklamadan sonra, başka bir çiçeğe uçar ve aynı davranış polenleri stigmaya iletir.

Güney Amerika orkidesi Trichoceros antennifer'ın çiçekleri cinsin dişi sineklerini taklit eder Paragymnomma dikkat çekici bir dereceye kadar. Dudağın sütunu ve tabanı dardır, sarı ve kırmızı-kahverengiyle çizgilidir ve oturan bir sineğin uzatılmış kanatlarını simüle etmek için yanlara doğru uzanırlar. Dudağın tabanı bir sineğin başı ve göğsüne özel bir benzerliğe sahip değildir, ancak bu muhtemelen illüzyonu tamamlamak için gerekli değildir . Çiçeğin stigması, çiçeğin "sahte karın"ının tepesinde az çok yer alır ve dişi sineğin genital açıklığı gibi güneş ışığını yansıtır. İnce rostellumdaki stigmanın üzerine uzanan viscidium, kılların arasından yukarı doğru çıkıntı yapar ve sineğin karnının taban kısmına bağlanır. Viscidium bu cinste düz ve yastık benzeridir. Simüle edilmiş dişi sinek tarafından aldatılan ve genital açıklık benzeri stigmanın sinyaliyle uyarılan erkek sinekler, çiçeğe sadece bir anlığına vurur ve sonra aynı bölgedeki diğer çiçeklere geçerler. Ancak, eylem polenliği almak için yeterlidir . Polenliğin uzun, ince sapı hafifçe aşağı doğru eğilir ve sinek bir sonraki çiçeği ziyaret ettiğinde stigmaya zorlanır.

Birçok orkide türü, çiçekten farklı yerlerde bitki gövdesinde bulunan nektarlar geliştirmiştir. Bunlar,Karıncalar , çiçeğin dokularını keserek nektarını çalacak olan arıları korkuturlar. Bu tür çiçek dışı nektarlar ayrıca, çiçekten nektarı çalabilecek böcekleri korkutan eşek arılarını da çeker. Bu karıncaların ve eşek arılarının ayrıca çekirgeleri, cırcır böceklerini , tırtılları ve çiçekleri yiyen diğer böcekleri uzak tuttuğu düşünülmektedir. Karıncalar ve yalnızca karınca yuvalarında yetişen orkideler (örneğin, Coryanthes ve Gongora, Epidendrum ve Schomburgkia'nın bazı türleri ) arasındaki simbiyotik ilişki (yani, karşılıklı yarar sağlayan birlikte yaşayan iki organizma) bu savunma mekanizmasına bağlı olabilir. Karıncalar yok edilirse, bu orkidelerin bitkileri ve çiçekleri çiğneyen böcekler tarafından zarar görmeye karşı son derece hassastır . Bu ilişkide yer alan karıncalar orkideleri tozlaştırmaz; aslında, hiçbir karıncanın orkideleri tozlaştırdığı bilinmemektedir.